Tomate

Weißer, mehliger Belag auf Blättern, Trieben und Knospen. Die Blätter vergilben, verformen sich und fallen vorzeitig ab. Der Belag entwickelt sich auf beiden Blattseiten, ist von oben oft gut sichtbar und lässt sich leicht mit dem Finger abwischen – es handelt sich um das oberflächliche Myzel eines Ektoparasiten, das den Zellen der Epidermis mithilfe von Saugorganen (Haustorien) Nährstoffe entzieht. Anfangs sind einzelne, runde, weiße Flecken zu sehen, die mit der Zeit zusammenfließen und die gesamte Blattoberfläche sowie die jungen Zuwächse überziehen. Am anfälligsten sind junge Blätter und die diesjährigen Triebe; bei starkem Befall kräuseln und versteifen sie sich und ihr Wachstum wird gehemmt, an den Knospen kommt es zu Verformung oder Absterben der Blüten. An den Früchten mancher Arten (Stachelbeere, Apfel, Kürbisgewächse) hinterlässt der Belag Berostungen oder eine verkorkte Schale. Gegen Ende der Saison erscheinen im Belag kleine, dunkle Fruchtkörper (Chasmothecien, früher Kleistothecien genannt) – die Überwinterungsstrukturen des Erregers. Die Krankheit befällt viele Pflanzen, u. a. Rosen, Eiche, Liguster, Flieder, Kürbisgewächse, Getreide, Weinrebe, Apfel, Stachelbeere, Phlox und Sonnenhut (Echinacea), wobei jeden dieser Wirte eine spezialisierte Pilzart befällt.

Dunkelbraune, sich ausbreitende Flecken auf den Blättern (bei Feuchtigkeit oft mit hellerem Rand und weißlichem Belag auf der Unterseite), braune Streifen an den Stängeln sowie harte, braune Fäulnisstellen an den Tomatenfrüchten. In feuchten, warmen Sommern entwickelt sie sich blitzschnell und kann die Kultur in wenigen Tagen vernichten. Die ersten Symptome sind kleine, wässrige, graugrüne Flecken, die meist an den Rändern und Spitzen der Blätter erscheinen und sich innerhalb weniger Tage zu ausgedehnten, braunschwarzen, absterbenden Bereichen vergrößern – die Flecken machen an den Blattadern nicht halt und erfassen die gesamte Blattspreite. Der charakteristische weißliche, zarte Belag auf der Blattunterseite (das ist die Sporenbildung des Erregers – die Sporangienträger) entsteht bei hoher Luftfeuchtigkeit am Fleckenrand, meist morgens oder nach Regen. Stängel und Blattstiele überziehen braune, sich dunkel färbende Streifen, an deren Stelle der Trieb spröde und brüchig wird. An den Kartoffelknollen zeigen sich blaurostige, eingesunkene Verfärbungen der Schale, unter denen das Fleisch in eine rostbraune, körnige, harte Fäule übergeht, die unregelmäßig in die Tiefe eindringt – häufig sekundär von Bakterien befallen, was in eine übelriechende Nassfäule übergeht. An den Tomatenfrüchten (auch grünen, unreifen) entstehen harte, fettig wirkende, braune, unregelmäßige Flecken. Unter günstigen Bedingungen (kühle Nächte, warme und feuchte Tage) kann ein befallener Bestand in wenigen Tagen „verbrennen“ und einen charakteristischen Geruch nach faulendem Kraut verströmen.

Auf den Blättern erscheinen braune bis dunkelbraune Flecken mit charakteristischen konzentrischen, zonierten Ringen, die an eine „Zielscheibe“ erinnern, oft von einem gelben Rand umgeben. Die Flecken vergrößern sich und fließen zusammen, und die Blätter trocknen ein und sterben ab, beginnend mit den ältesten, unteren. An Früchten, Knollen und Wurzeln bilden sich dunkle, trockene, eingesunkene Fäulnisflecken, und befallenes Gewebe überzieht sich mit einem dunkeloliven, samtigen Sporenbelag. Die konzentrischen Ringe innerhalb des Flecks sind das zuverlässigste Erkennungsmerkmal — sie entstehen durch das wechselnde, tageszeitlich rhythmische Wachstum des Pilzgeflechts und sind am besten im Gegenlicht zu erkennen. Das Erscheinungsbild hängt vom Wirt und der Pilzart ab: an Kartoffel und Tomate (Alternaria solani, „Dürrfleckenkrankheit“) vergrößern sich kleine dunkle Flecken an den unteren Blättern zu ovalen, zonierten Nekrosen; an Kohlgemüse (A. brassicae, A. brassicicola) sind die Flecken mitunter von einem breiten chlorotischen Rand umgeben und greifen auf die Samenschoten über; an der Möhre (A. dauci) beginnt der Befall an den Rändern älterer Blätter und führt zu Schwärzung und Absterben des Krauts, was die maschinelle Ernte erschwert. Ältere Flecken sterben häufig ab und brechen in der Mitte heraus, wodurch die Blattspreite ein „durchlöchertes“ Aussehen erhält, und starker Befall führt zu Vergilbung und vorzeitigem Blattfall, der die Früchte dem Sonnenbrand aussetzt. An Stängeln und Blattstielen entstehen langgestreckte, dunkle, eingesunkene Streifen, und bei Sämlingen kann der Pilz eine Fäule der Triebbasis hervorrufen.

Der bodenbürtige Pilz befällt das Wurzelsystem und dringt in die Leitbündel ein, wodurch der Wasserfluss in der Pflanze blockiert wird. Die Pflanzen welken zunächst an heißen Tagen und oft einseitig oder von den unteren Blättern her, vergilben anschließend und sterben trotz feuchten Bodens ab. Im Querschnitt des Stängels ist eine charakteristische braune Verfärbung der Leitbündel sichtbar. Die Krankheit verstärkt sich in der Wärme — das Entwicklungsoptimum des Erregers liegt bei hohen Bodentemperaturen (etwa 25–30 °C), weshalb die ersten Symptome meist im Hochsommer auftreten. In der Frühphase welken die Pflanzen in der heißen Mittagszeit und richten sich nachts oder nach dem Gießen vorübergehend wieder auf; mit der Zeit wird das Welken dauerhaft. Die Vergilbung schreitet von den ältesten, unteren Blättern nach oben fort und ist oft deutlich einseitig — mitunter ist nur eine Blatthälfte oder eine Triebseite befallen, und zwar auf jener Seite, auf der die verstopften Leitbündel verlaufen. Die Pflanzen bleiben im Wuchs zurück (Wachstumshemmung), und bei Sämlingen zeigt sich die Fusarium-Welke als Umfallkrankheit und Zusammenbrechen der Jungpflanzen. Die braune Verfärbung der Leitbündel ist das zuverlässigste Erkennungsmerkmal — bei der Fusarium-Welke ist sie meist intensiv und reicht tief in den Stängel und in die Wurzeln. Bei feuchten Bedingungen kann sich, besonders an der Stängelbasis oder an der Schnittfläche, ein zarter rosa-lachsfarbener oder weißer Sporenbelag des Pilzes bilden. Fusarium oxysporum tritt in spezialisierten Formen (formae speciales) auf, von denen jede nur eine bestimmte Pflanzenart oder -gattung befällt (z. B. Tomate, Gurke, Erbse, Nelke, Banane), was die Unterscheidung von Erregern mit breitem Wirtsspektrum erleichtert.

Auf den Blättern erscheint ein charakteristisches Mosaik — unregelmäßige, ineinander übergehende hell- und dunkelgrüne oder gelbe Flecken und Streifen. Die Blätter sind oft verformt, verkräuselt, gekraust und kleiner, und ganze Pflanzen verkümmern und tragen schlecht Früchte. Die Symptome sind am stärksten an jungen Blättern sichtbar, und die Früchte von Gurke, Zucchini oder Tomate können fleckig und missgebildet sein. Die Krankheit befällt viele Gemüsearten, Stauden und Zierpflanzen. Das Krankheitsbild hängt vom konkreten Virus, der Wirtsart und der Temperatur ab — derselbe Erreger ruft an verschiedenen Pflanzen unterschiedliche Symptome hervor. Ein Erkennungsmerkmal ist, dass das Mosaik systemisch ist (es erfasst die ganze Pflanze und entwickelt sich von den jüngsten Blättern aus) und nicht punktuell wie pilzliche Blattflecken — hier fehlen deutlich abgegrenzte Flecken mit Rand, Pilzrasen oder Fruchtkörper. Neben dem Mosaik treten Adernaufhellung (Aufhellung des Gewebes entlang der Blattadern), Streifenbildung sowie blasenartige Aufwölbungen der Blattspreite auf. Eine starke Verschmälerung und Fadenförmigkeit der Tomatenblätter (das sogenannte „Schnürsenkel“-Symptom) hängt vor allem mit CMV (Gurkenmosaikvirus) zusammen, gelegentlich mit Tobamoviren, während TMV/ToMV überwiegend Mosaik und Marmorierung der Blätter hervorrufen. An den Früchten beobachtet man Fleckigkeit, konzentrische Ringe, warzenartige Aufwölbungen (Gurke) und ungleichmäßige Reifung (Tomate), an den Blüten von Zierpflanzen — einen Farbdurchbruch, also Streifen und Flecken von Entfärbungen auf den Blütenblättern. Bei hoher Temperatur (über ~28–30 °C) können sich die Symptome maskieren und vorübergehend verschwinden, um nach der Abkühlung zurückzukehren — das bedeutet keine Heilung der Pflanze.

Auf den Blättern erscheinen zahlreiche, kleine, runde Flecken mit hellerer, gräulicher Mitte und dunklerem, braunem Rand. Innerhalb der Flecken sind winzige schwarze Punkte sichtbar – Pyknidien, also die Fruchtkörper des Pilzes, was die Krankheit von anderen Blattflecken unterscheidet. Der Befall schreitet von den unteren, ältesten Blättern nach oben fort; bei starkem Befall fließen die Flecken zusammen, die Blätter vergilben, vertrocknen und fallen vorzeitig ab, was die Pflanze schwächt. Betroffen sind u. a. Tomate, Johannisbeere, Phlox sowie viele Stauden. Die Flecken haben meist 2–5 mm Durchmesser; das entscheidende Erkennungsmerkmal sind die dunklen Pyknidien in ihrer Mitte – am besten mit der Lupe zu erkennen, die bei hoher Luftfeuchtigkeit weißliche „Ranken“ von Sporen ausdrücken. Dicht mit Flecken übersäte Blätter wirken wie bestäubt. Die Krankheit wird durch warmes (etwa 20–25 °C), feuchtes Wetter sowie lange auf den Blättern verbleibendes Wasser (Regen, Tau, Beregnung von oben) begünstigt. Bei der Tomate beschränkt sich der Befall fast ausschließlich auf Blätter und Blattstiele – die Früchte bleiben meist gesund –, doch der Verlust des Assimilationsapparats führt zu kleiner werdenden Früchten und setzt sie Sonnenbrand aus.

Kleine (1–3 mm) weichhäutige Insekten in Grün, Schwarz oder Rosa, die in Kolonien an jungen Trieben und auf der Blattunterseite saugen. Sie scheiden einen klebrigen Honigtau aus. Ein diagnostisches Merkmal, das Blattläuse von anderen kleinen saugenden Insekten unterscheidet, ist das Paar Siphonen (röhrenförmige Fortsätze) am Hinterleibsende sowie das Schwänzchen (Cauda); in einer Kolonie treten meist ungeflügelte Formen (parthenogenetische Weibchen) neben geflügelten Wanderformen auf, die im Sommer neue Pflanzen anfliegen. Im Sommer vermehren sich Blattläuse parthenogenetisch und lebendgebärend in vielen Generationen, wodurch die Population lawinenartig anwächst; im Herbst erscheint bei vielen Arten eine geschlechtliche Generation, die überwinternde Eier am Wirt ablegt, und wirtswechselnde Arten wandern zwischen dem Winterwirt (oft einem Baum oder Strauch) und dem Sommerwirt (einer krautigen Pflanze). Fraßsymptome sind Einrollen, Kräuseln und Verformung junger Blätter, Wachstumshemmung, Vergilben sowie Abfallen von Knospen und Fruchtansätzen. Reichlicher Honigtau überzieht die Blätter, und der darauf wachsende Rußtaupilz bildet einen schwarzen Belag, der die Photosynthese einschränkt; vom Honigtau ernähren sich Ameisen, die im Gegenzug die Kolonie vor Fressfeinden schützen. Blattläuse sind zudem wichtige Vektoren von Pflanzenviren (u. a. Mosaiken) und übertragen diese bereits während eines kurzen Probestichs von Pflanze zu Pflanze.

Winzige (1–2 mm) weiße Insekten, die kleinen Motten ähneln und beim Berühren der Pflanze in einer Wolke auffliegen. Sie saugen an der Blattunterseite Pflanzensaft und scheiden Honigtau aus. Die Folge sind Vergilbung und Schwächung der Pflanze. Häufig an Tomaten, Paprika, Gurken und Pelargonien, besonders in Folientunneln und Gewächshäusern. Die Flügel der erwachsenen Tiere sind mit einem weißen, wachsartigen Belag überzogen (daher der Name) und liegen in Ruhe flach, dachziegelartig über dem Körper. Die Weibchen legen ihre Eier an der Unterseite junger Blätter ab, oft in charakteristischen Bögen oder Kreisen, auf kurzen Stielchen. Aus den Eiern schlüpfen bewegliche Larven des ersten Stadiums (sogenannte Wandernymphen), die nach dem Auffinden einer Fraßstelle ihre Beweglichkeit verlieren und sich als flache, ovale, durchscheinend-grünliche „Schildchen“ bis zur Verpuppung an das Blatt saugen. Fraßsymptome sind helle Flecken, Vergilbung und Welke der Blätter sowie — am lästigsten — reichlicher Honigtau, auf dem sich Rußtau (Schwärzepilze) entwickelt, der Blätter und Früchte verunstaltet und die Photosynthese einschränkt. In beheizten Gewächshäusern entwickelt sich die Weiße Fliege ununterbrochen und bildet das ganze Jahr über viele sich überlappende Generationen; im polnischen Klima überwintert sie im Freien nicht (sie stirbt durch Frost ab), sodass die Befallsquellen geschützte Kulturen und eingeschleppte Setzlinge sind, während die Insekten im Sommer ins Freiland fliegen können. Die Weiße Fliege kann auch ein Vektor von Pflanzenviren sein (Crinviren, z. B. des Tomaten-Chlorose-Virus).

Käfer von 6–11 mm Länge mit gelben, gewölbten Deckflügeln, die zehn schwarze Längsstreifen tragen. Die Larven sind ziegelrot bis orange, hochgewölbt und tragen an den Seiten zwei Reihen schwarzer Punkte; die orangegelben Eier werden in Gelegen an der Blattunterseite abgelegt. Symptome: Larven und Käfer fressen die Blätter von Kartoffel sowie Aubergine, Tomate und Paprika bis auf die Blattrippen kahl — bei starkem Befall wird die Pflanze fast völlig abgefressen. Charakteristisch ist außerdem der orangefarbene, schwarz gepunktete Halsschild (Schild hinter dem Kopf). Die Käfer überwintern im Boden in 10–30 cm Tiefe und erscheinen im Frühjahr, wenn sich die obere Schicht auf etwa 14–15 °C erwärmt, meist im Mai, direkt auf den auflaufenden Kartoffeln. Das Weibchen legt insgesamt einige hundert Eier in Gelegen zu je 20–60 Stück ab; nach einigen bis mehreren Tagen schlüpfen die Larven, die vier Stadien (L1–L4) durchlaufen. Am gefräßigsten und für den Ertrag am gefährlichsten sind die Larven der älteren Stadien (L3–L4), besonders wenn sie in der Phase der Knollenbildung und des Knollenwachstums fressen. Ausgewachsene Larven gehen in den Boden und verpuppen sich dort; unter polnischen Bedingungen entwickeln sich meist 1–2 Generationen pro Jahr (in wärmeren Regionen bis zu drei). Ein stark geschädigter Bestand ist oft von Weitem als stellenweise kahl gefressene Pflanzen mit Resten der Blattrippen und dunklem Larvenkot zu erkennen.

Sehr kleine (1–2 mm), schlanke und langgestreckte Insekten mit gefransten Flügeln, gelb, braun oder schwarz gefärbt; die Larven sind hellgelb und flügellos. Sie saugen den Zellsaft aus Blättern, Blütenblättern und Knospen. Symptome: silbrige bis silbrig-graue Streifen und Flecken auf den Blättern, winzige schwarze Kotpünktchen sowie Verformungen junger Blätter, Knospen und Blüten. Besonders schädlich unter Glas und an Zimmerpflanzen; einige Arten übertragen Pflanzenviren. Der silbrige Glanz entsteht, wenn der Schädling den Inhalt der Epidermiszellen aussaugt — die leeren, mit Luft gefüllten Zellen reflektieren das Licht wie metallische Streifen; begleitet werden sie von glänzenden schwarzen Kotpünktchen, die den Fraß der Thripse von den meisten anderen saugenden Schädlingen unterscheiden. Die Mundwerkzeuge sind stechend-saugend und asymmetrisch (nur eine Mandibel), sodass das Insekt das Gewebe zunächst aufritzt und dann den austretenden Saft aussaugt. An Blüten führt der Fraß zu weißen oder braunen Verfärbungen und Verformungen der Blütenblätter — besonders gravierend an Rosen, Chrysanthemen, Orchideen und Alpenveilchen. Der Entwicklungszyklus ist kurz, und bei warmen Bedingungen überschneiden sich die Generationen: Die Weibchen legen ihre Eier in das Pflanzengewebe, die Larven (zwei Stadien) fressen an den Blättern und fallen anschließend auf den Boden oder in die Streu, wo sie die unbeweglichen Stadien der Vorpuppe und Puppe durchlaufen. Zu den gefährlichsten zählen der Kalifornische Blütenthrips (Frankliniella occidentalis) — ein Schlüsselschädling im Gewächshaus und Vektor von Tospoviren (u. a. der Tomatenbronzefleckenkrankheit, TSWV) — sowie der Tabakthrips (Thrips tabaci). Die Viren werden ausschließlich von den Larven aufgenommen, aber von den adulten Tieren übertragen, weshalb die Bekämpfung der Larven auch das Risiko von Virusinfektionen senkt.

Dicke, fette Raupen von Eulenfaltern, graubraun oder erdfarben, mit glatter Haut, die nachts fressen. Tagsüber verbergen sie sich flach im Boden, eingerollt zur charakteristischen C-Form. Wirtspflanzen sind Gemüse, Setzlinge, Stauden und Erdbeeren. Symptome: Erdraupen benagen junge Pflanzen dicht über der Bodenoberfläche und schneiden Sämlinge wie mit einem Messer ab; außerdem fressen sie Wurzeln, Knollen und die unteren Blätter. Unter dem Namen „Erdraupen“ verbergen sich mehrere Eulenfalterarten — am häufigsten die Saateule (Agrotis segetum), die Ausrufungszeichen-Eule (A. exclamationis) und die Ypsiloneule (A. ipsilon). Die adulten Tiere sind unscheinbare, nachtaktive Falter mit graubraunen Vorderflügeln und einer Spannweite von etwa 3,5–4,5 cm, aktiv ab Mai; die Weibchen legen ihre Eier einzeln oder in Gruppen auf dem Boden, an Pflanzenresten und Unkräutern ab. Die jungen Raupen fressen zunächst an den bodennahen Blättern, erst die älteren (bis 4–5 cm heranwachsend) ziehen sich in den Boden zurück und gehen dazu über, die Pflanzen an der Basis zu benagen. Im Laufe des Jahres entwickeln sich meist eine bis zwei Generationen, und die Raupen überwintern im Boden. Die größten Schäden treten auf leichten, ausgetrockneten Böden und in trockenen, warmen Sommern auf, besonders auf frisch bepflanzten Beeten sowie auf Flächen, die unmittelbar nach umgepflügter Brache oder Rasen angelegt wurden. Ein charakteristisches Anzeichen ist eine junge Pflanze, die dicht über dem Boden abgeschnitten und umgefallen ist — und nach dem Beiseiteschieben der Erde an ihrer Basis eine eingerollte, fette Raupe.

Mikroskopisch kleine Fadenwürmer (0,3–2 mm), mit bloßem Auge nicht sichtbar, die im Inneren der Wurzeln fressen. Diagnostisches Merkmal sind die charakteristischen knotigen Auswüchse (Gallen) an den Wurzeln, die als Reaktion auf die Larvenausscheidungen entstehen. Befallene Pflanzen wachsen schwach, welken an heißen Tagen trotz feuchtem Boden, vergilben und bringen geringe Erträge. Am gefährlichsten unter Glas (Tomate, Gurke) sowie an Möhre, Salat, Erdbeere und Zimmerpflanzen. Das bewegliche, infektiöse Stadium sind die Larven im zweiten Larvenstadium (J2), die im Boden vorhanden sind: Sie dringen kurz hinter der Wurzelspitze in die jungen Wurzelenden ein und induzieren die Bildung von Nährzellen (Riesenzellen). Das an dieser Stelle fressende Weibchen schwillt birnenförmig an, verbleibt im Inneren der Wurzel und legt Hunderte Eier in einem gallertartigen Sack ab, der oft an die Oberfläche der Galle hervortritt. Wärme beschleunigt die Entwicklung — das Optimum der Bodentemperatur liegt bei etwa 25–30°C, weshalb der Nematode in Folientunneln und Gewächshäusern sowie in leichten, austrocknenden Sandböden mehrere Generationen pro Saison bildet und den größten Schaden anrichtet. An Tomate und Gurke sind die Gallen spindelförmige, mit der Wurzel verwachsene Verdickungen, die ihr ein perlschnurartiges, knotiges Aussehen verleihen; sie lassen sich nicht mit den Fingern abstreifen — das unterscheidet sie von den nützlichen Knöllchen der Knöllchenbakterien an den Wurzeln von Hülsenfrüchtlern. An Möhre, Petersilie und Pastinake führt der Fraß zu Verzweigung, Verkürzung und Behaarung der Speicherwurzel, was ihre Handelsqualität selbst ohne deutliche Gallen mindert. Die oberirdischen Symptome — Verkümmerung, Welken zur heißesten Tageszeit trotz feuchtem Boden, Chlorose und Anzeichen von Nährstoffmangel — sind Folge der Schädigung des Wurzelsystems, das weder Wasser noch Mineralsalze aufnimmt; im Feld ordnen sich die geschwächten Pflanzen nesterweise an. Der Schädling verbreitet sich mit verseuchtem Boden, Oberflächenwasser, an Werkzeugen und Schuhwerk und vor allem mit befallenen Jungpflanzen und Stecklingen; im Boden überdauert er als Ei viele Monate, auch ohne Wirtspflanze.